Produktivnost predstavlja broj novih jedinki koje ulaze u populaciju. Produktivnost je funkcija ukupnog broja jedinki u populaciji koje su sposobne za razmnožavanje, udio onih koje se pokušavaju razmnožavati i njihov posljedični uspjeh razmnožavanja. Fekunditet je definiran kao stopa u kojoj ženke, sposobne za razmnožavanje, mogu proizvesti nove ženke svake godine (Piper, 1994). Uspjeh razmnožavanja se računa kao omjer opernaćenih mladunaca i položenih jaja.
Numerički, produktivnost se mjeri kao mladi proizvedeni po rasplodnom paru po godini. Ove su dvije definicije ekvivalentne za bjeloglave supove, jer veličina legla je jedan mladi i najviše jedno leglo godišnje (tablica 4).
Tablica 4: Produktivnost bjeloglavog supa (Piper 1994)
Vrsta
|
Razdoblje
|
Lokalitet
|
Produktivnost %
|
Uzorci, komentari i referenca
|
Bjeloglavi sup
|
?
|
?
|
0,66
|
33 – Abreu (1987)
|
|
1972.-
|
Pirineji
|
0,70
|
cca 30 – Elosegi (1987)
|
|
1982.-
|
Pirineji
|
0,70
|
61? – Leconte (1985)
|
|
|
Italija
|
0,43
|
cca 20? – Schenk, Akesu & Serra (1987)
|
Na otoku Cresu produktivnost se može mjeriti direktnim brojenjem populacije, pa su primijenjene direktne metode za procjenu udjela ptica koje se nastoje razmnožavati svake godine. Procjena se temelji na prebrojavanju broja gnijezda koja su nastanjena. Gnijezdo se smatra nastanjenim ako se odrasli sup vidi da stoji na njemu dulje razdoblje u ranim stadijima sezone razmnožavanja, prisutnost dviju odraslih ptica koje čine par, parenje ili gradnja gnijezda. S obzirom da je gnijezdo vrijedan izvor, odrasli nastoje nastaniti samo jedno tijekom razdoblja gniježđenja. Stoga udio parova koji nastanjuju gnijezda i u njemu snesu jaja osigurava donju granicu za udio odraslih koji se razmnožavaju, te pokazuje gornju granicu udjela odraslih koje se ne razmnožavaju. Procjena naravno može imati greške zbog činjenice da dva mužjaka ili dvije ženke nastane isto gnijezdo, kao i u slučajevima kad ženka ovulira i položi jaje bez mužjaka (Hatzofe usmeno).
Prije lijeganja jaja (obično tijekom studenog i prosinca), odrasli bjeloglavi supovi biraju gnijezdo i redovno ga posjećuju. Brinu se o gnijezdu, stojeći na njemu i braneći ga od drugih ptica koje nastoje sletjeti na nj. Mogu se tamo i pariti i donositi materijale za gradnju gnijezda. U mnoga nastanjena gnijezda parovi će snesti jaje i udio gnijezda s jajetom je gornja granica udjela odrasle populacije koja se razmnožava tijekom dane godine.
Parametri produktivnosti definirani su korištenjem različitih kriterija. Uspjeh gniježđenja je broj opernaćenih mladunaca po gnijezdećem paru po godini. S obzirom da je veličina pologa jedan, uspjeh gniježđenja je udio uspješnih parova između parova koji su započeli gniježđenje. On je podijeljen na tri sastavna dijela: uspjeh lijeganja jaja (udio parova koji su položili jaje između parova koji su započeli gniježđenje), uspjeh izvaljivanja (udio izvaljenih iz jajeta), te uspjeh opernaćenih (udio mladunaca koji su se izlegli i opernatili) (tablica 5). Mladunci koji su napustili gnijezdo nakon 100 dana starosti, smatrani su kao opernaćeni. Svako uginuće nakon tog razdoblja utječe na preživljavanje juvenilnih ptica, a ne na uspjeh gniježđenja.
Uspješnost gniježđenja i produktivnost
|
|
|
|
|
|
|
Brojnost bjeloglavih supova na području Cresa, započetih gniježđenja, snesenih jaja i izvaljenih mladunaca od 1995. do 2004. godine
|
|
|
|
Godina
|
Procijenjena brojnost jedinki tijekom godine (broj parova započeli gniježđenje x2+10%)
|
Broj parova - započeli gniježđenje
|
Broj aktivnih gnijezda (parova inkubiralo)
|
Broj izvaljenih pilića
|
Procijenjeni udio započetih gniježđenja % (snesenih jaja x100 / započeta gniježđenja)
|
Broj opernaćenih mladunaca
|
Procijenjena uspješnost izvaljivanja % (broj izvaljenih pilića x100 / broj aktivnih gnijezda)
|
Uspješnost opernaćenosti; procijenjeno preživljavanje od izvaljivanja do opernaćenosti mladunca %
|
Uspješnost gniježđenja u odnosu na izvaljivanje % (broj izvaljenih pilića x 100 / broj parova koji su započeli gniježđenje)
|
Uspješnost razmnožavanja % (broj opernaćenih mladunaca x 100 / broj parova koji su inkubirali)
|
Procijenjena produktivnost % (broj opernaćenih mladunaca x100 / broj parova koji su započeli gniježđenje)
|
1995.
|
104
|
47
|
39
|
35
|
82,97
|
26
|
89,74
|
74,28
|
74,46
|
66,66
|
55,31
|
1996.
|
124
|
56
|
46
|
37
|
82,14
|
35
|
80,43
|
94,59
|
66,07
|
76,08
|
62,50
|
1997.
|
117
|
53
|
49
|
37
|
92,45
|
34
|
75,51
|
91,89
|
69,81
|
69,38
|
64,15
|
1998.
|
137
|
62
|
56
|
41
|
90,32
|
39
|
73,21
|
95,12
|
66,12
|
69,64
|
62,90
|
1999.
|
137
|
62
|
49
|
39
|
79,03
|
37
|
79,59
|
94,87
|
62,90
|
75,51
|
59,67
|
2000.
|
161
|
73
|
60
|
46
|
82,19
|
37
|
76,66
|
80,43
|
63,01
|
61,66
|
50,68
|
2001.
|
152
|
69
|
60
|
43
|
86,95
|
39
|
71,66
|
90,69
|
62,31
|
65,00
|
56,52
|
2002.
|
143
|
65
|
58
|
48
|
89,23
|
45
|
82,75
|
93,75
|
73,84
|
77,58
|
69,23
|
2003.
|
132
|
60
|
57
|
53
|
95,00
|
41
|
92,98
|
77,35
|
88,33
|
71,92
|
68,33
|
2004.
|
143
|
65
|
53
|
44
|
81,53
|
33
|
83,01
|
75,00
|
67,69
|
62,26
|
50,76
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Aritmetička sredina
|
135
|
61,20
|
52,70
|
42,30
|
86,18
|
36,60
|
80,55
|
86,80
|
69,45
|
69,57
|
60,01
|
Standardna devijacija
|
16,71991
|
7,6565
|
6,8646
|
5,6382
|
5,368955
|
5,1251
|
6,865614
|
8,883467
|
7,901636
|
5,703259
|
6,607399
|
Varijanca
|
279,5556
|
58,622
|
47,122
|
31,789
|
28,82568
|
26,267
|
47,13665
|
78,91598
|
62,43585
|
32,52717
|
43,65772
|
Min
|
104
|
47
|
39
|
35
|
79,03
|
26
|
71,66
|
74,28
|
62,31
|
61,66
|
50,68
|
Max
|
161
|
73
|
60
|
53
|
95
|
45
|
92,98
|
95,12
|
88,33
|
77,58
|
69,23
|
Suma
|
1350
|
612
|
527
|
423
|
861,81
|
366
|
805,54
|
867,97
|
694,54
|
695,69
|
600,05
|
N
|
10
|
10
|
10
|
10
|
10
|
10
|
10
|
10
|
10
|
10
|
10
|
Prag sigurnosti 95%
|
10,36291
|
4,7455
|
4,2546
|
3,4945
|
3,32765
|
3,1765
|
4,255271
|
5,505925
|
4,897392
|
3,53485
|
4,09523
|
Drugi korijen od N
|
3,162278
|
3,1623
|
3,1623
|
3,1623
|
3,162278
|
3,1623
|
3,162278
|
3,162278
|
3,162278
|
3,162278
|
3,162278
|
Standardna greška
|
5,287301
|
2,4212
|
2,1708
|
1,7829
|
1,697813
|
1,6207
|
2,171098
|
2,809199
|
2,498717
|
1,803529
|
2,089443
|
Uspješnost gniježđenja i parametri produktivnosti
Broj rasplodnih parova bjeloglavih supova može se procijeniti rano tijekom sezone gniježđenja brojenjem aktivnih gnijezda u svakoj koloniji (Piper 1994). Ova procjena može sadržavati greške, zbog homoseksualnih parova (dva mužjaka ili dvije ženke), ili subadultnih parova koji se igraju gradnje gnijezda i gniježđenja (Hatzofe usmeno).
Ptice koje su dosegle spolnu zrelost mogu se podijeliti na one koje se razmnožavaju i one koje se ne razmnožavaju. Godine ne-razmnožavanja među ustanovljenim rasplodnim jedinkama česte su u vrsta koje su podložne godišnjim kolebanjima u nestabilnim uvjetima okoliša. Također su česte kod dugoživućih vrsta podložnih stabilnim uvjetima (Newton 1989).
Iz usporedbe s drugim vrstama, očekivalo bi se da bi uspjeh gniježđenja (ili produktivnost, mjerena kao opernaćeno mladunče po rasplodnom paru po godini), trebao biti u rangu od 50% do 80% (Piper 1994). Uspjeh razmnožavanja kod kapskih supova je do 75% u neuznemiravanim kolonijama (Piper 1994). Sarrazin (1996) je dobio uspjeh gniježđenja od 42% do 82%. Na području Cresa u razdoblju od 1995. do 2004. godine ona iznosi 60,01%, mjerena od omjera broja parova koji su započeli gniježđenje i broja opernaćenih mladunaca, a varira od 50,68% do 69,23%. Tijekom desetogodišnjeg monitoringa populacije bjeloglavih supova na otoku Cresu zabilježeno je 612 parova koji su započeli gniježđenje, a od kojih je 527 inkubiralo jaje. U isto je vrijeme zabilježeno 366 opernaćenih mladunaca. Najniža produktivnost iznosi 50,68%, a najviša 69,23%.
Godine u kojima je najviše parova započelo gniježđenje (73, 69 i 65x2 para) nisu i najproduktivnije godine, štoviše, godina s najviše započetih gniježđenja (73) ima najnižu produktivnost od 50,68%, slijede dvije također niske produktivnosti od 56,52% i 50,76%, osim 2002. godine kad je 65 ženki započelo gniježđenje i zabilježena je najveća produktivnost od 69,23%. Godine 2001. napravljeno je najveće dohranjivanje: na otoku Cresu je bačeno 60t hrane, što se vjerojatno odražava i na uspjeh gniježđenja.
Uspjeh izvaljivanja iz omjera izvaljenih mladunaca i snesenih jaja, za bjeloglavog supa u istraživanom desetogodišnjem razdoblju iznosi 80,55% (slika 4), s pragom sigurnosti 95% od 76,29% do 84,80%, varira tijekom godina od 71,66% do 92,98%. Za usporedbu, za kapskog supa iznosi 75,4% s pragom sigurnosti 95% od 73,2% do 77% (Piper 1994), a za kostoberinu 46,76% (Bustamante 1996).
Prosječno preživljavanje mladunca od izvaljivanja do opernaćenosti, odnosno do dobi da napusti gnijezdo, iznosi 86,80%. To je nešto više od prosjeka za kostoberinu koji iznosi 78,93% (Bustamante 1996).
Iz usporedbe broja izvaljenih pilića i onih koji su uspjeli opernatiti (slika 6), vidimo da je stvarna produktivnost uvijek manja.
U tablici 6 navedeni su mogući uzroci neuspjeha gniježđenja bjeloglavog supa, podijeljeni u faze gniježđenja i dobi mladunca: svijanje gnijezda, lijeganje i inkubacija jaja, mladunac starosti 0-90 dana i mladunac starosti 90-120 dana.
Tablica 6: Mogući uzroci neuspjeha gniježđenja bjeloglavog supa (Newton 1998, Sušić 1985)
Kategorija
|
Najčešći uzroci neuspjeha gniježđenja
|
Gnijezdo
|
Sadržaj gnijezda pao – neiskustvo roditelja za izbor mjesta za gniježđenje; par je neiskusan pa je potjeran od strane iskusnijeg para.
|
Jaje
|
Neoplođeno; embrio uginuo (kontaminacija pesticidima, tanka ljuska); roditelji koji su inkubirali, napustili gnijezdo; predator razbio jaje (npr. gavran).
|
Pilić
|
Predacija (napuštenog pilića) – gavran, galeb, sova ušara, suri orao;
Vremenske nepogode – oluja, toplinski udar, dehidracija (napuštenog pilića);
Incidenti zbog uznemiravanja roditelja ili njihove izmjene na gnijezdu – pad iz gnijezda;
Gladovanje pilića – zbog nedostatka hrane; trovanja; zbog uginuća roditelja – uzroci: trovanje, gladovanje, bolest, elektrokucija, persekucija;
Invazija parazita (npr. krpelj, tekuti); bolest.
|
Opernaćeni pilić
|
Padanje u more zbog uznemiravanja; gladovanje; trovanje; galebovi i gavrani.
|
|